Образование семейных группировок может ускорить распространение «эусоциальных» аллелей, но само по себе не ведет к появлению сложных форм общественного поведения. Причинный фактор сложных форм общественного поведения — преимущества обороняемого гнезда, тем более ценного, если на его постройку ушло много сил и если рядом есть постоянный источник пищи. Поэтому в случае насекомых тесное генетическое родство при образовании примитивной колонии — следствие, а не причина эусоциального поведения. Вторая стадия — случайное накопление других признаков, повышающих вероятность перехода к общественному образу жизни. Важнейшие из них связаны с заботой о потомстве в гнезде — постепенное провиантирование, чистка выводковых камер, их охрана или же сочетание этих трех способов. Эти преадаптации, как и обороняемое гнездо на предыдущей стадии, появляются за счет индивидуального отбора, который вовсе не предвосхищает их дальнейшую роль в происхождении эусоциальности (о предвосхищении не идет и речи, так как эволюция путем естественного отбора не способна предсказывать будущее). Преадаптации — продукт адаптивной радиации, при котором вид может разделиться на два или несколько видов, занимающих разные экологические ниши. В зависимости от них некоторые виды приобретут более мощные преадаптации, чем другие. Например, виды, оказавшиеся в местообитаниях, где мало хищников, не имеют насущной необходимости постоянно защищать потомство и, скорее всего, не будут эволюционировать в сторону эусоциальности или даже «откатятся» назад к одиночному образу жизни. Другие виды, оказавшиеся в местообитаниях, где опасные хищники подстерегают их на каждом шагу, подойдут вплотную к порогу эусоциальности и окажутся готовы переступить его. На этой стадии эволюция видов описывается в терминах адаптивной радиации и хорошо документирована в многочисленных исследованиях, не связанных с эусоциальностью.

Третий шаг в эволюции сложного общественного поведения — возникновение аллелей эусоциальности за счет мутации или иммиграции мутантных особей извне. Преадаптированным перепончатокрылым (пчелам и осам) вообще достаточно одной точечной мутации. Более того, она даже не должна предписывать возникновение нового поведения, а просто должна заглушать старое. Для перехода к эусоциальности достаточно, чтобы самка и ее взрослое потомство перестали расселяться, давая начало новым, индивидуальным гнездам. Они должны оставаться в старом гнезде. На этой стадии, если давление отбора при конкретных условиях окружающей среды достаточно сильно, в игру вступают приобретенные ранее преадаптации и члены группы начинают взаимодействовать как общественная колония.